Staatsexamen thesis  Open Access 

Staatsexamen thesis in Biology at University of Hamburg

III + 55 pp.

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Keywords: Cheilanthoideae; convergent adaptation; phylogeny; Polypodiopsida; Pteridaceae; rbcL; southern Africa; speciation

English abstract: Unlike most Polypodiopsida, cheilanthoid ferns (Pteridaceae-Cheilanthoideae) are adapted to seasonal draught. Their phylogeny must have been shaped by factors which are normally not active in ferns. Cheilanthoideae are a monophyletic group of about 300 species, among which evolutionary lineages are hard to infer from morphological characters. The main reason is said to be convergent adaptation to draught. However, molecular studies (DNA-sequences) yielded robust phylogenies for selections of Cheilanthoideae. Cheilanthoid ferns are concentrated in six geographically isolated regions with disjunctive species composition, of which southern and south-eastern Africa is one. Species from this region have been sparsely integrated in molecular studies. Based on non-molecular studies, the south-western corner of Africa has been proposed to be a centre of cheilanthoid fern speciation. Furthermore, close relations to New World species have been assumed. In this study, rbcL gene sequences have been determined for 14 southern African Cheilanthoid species, of which 11 have so far not been analyzed by means of DNA methods. A phylogeny was inferred from the new sequences together with 64 rbcL sequences obtained from "GenBank". Cheilanthes capensis, Ch. deltoidea, Ch. hastata, Ch. kunzei, Ch. robusta, Ch. contracta, Ch. parviloba, Ch. marlothii and Ch dinteri form an exclusively southern African clade. The position of this clade is not resolved unequivocally. Cheilanthes multifida ssp. multifida, Pellaea pteroides and P. calomelanos nest basally in a clade of Doryopteris sect. Doryopteris/Lytoneuron, Pellaea sect. Ormopteris, Trachypteris pinnata and two southern American species of Cheilanthes. Pellaea rufa forms a clade together with Pellaea sect. Pellaea/Platyloma, Paragymnopteris, Astrolepis and Argyrochosma. Cheilanthes rawsonii nests in a clade of American species of Cheilanthes. According to this phylogeny, the closest relatives of all southern African species or species groups are of New World provenance. Given an ancestral New World distribution of Cheilanthoideae, Cheilanthoid Ferns must have immigrated into Africa at least three times. Long distance dispersal is a reasonable explanation. However, the main part of the analyzed southern African species apparently originates from speciation inside that region.

Deutsche Zusammenfassung: Im Gegensatz zu den meisten Polypodiopsida kommen die cheilanthoiden Farne (Pteridaceae-Cheilanthoideae) mehrheitlich unter Bedingungen von saisonaler Austrocknung vor. Ihre Evolution muss demnach von Faktoren geprägt worden sein, die bei Farnen sonst nicht wirksam sind. Die Cheilanthoideae sind eine monophyletische Gruppe von ca. 300 Arten, in der Abstammungsgemeinschaften auf Basis morphologischer Merkmale kaum erkennbar sind. Als Hauptgrund für diese Schwierigkeit gilt konvergente Anpassung an Trockenheit. Molekularbiologische Untersuchungen (DNA-Sequenzen) ergaben aber für Teilgruppen gut aufgelöste und gut unterstützte Phylogeniehypothesen. Das südliche und südöstliche Afrika ist einer von sechs räumlich getrennten und bezüglich der vorkommenden Arten weitgehend disjunkten Diversitätsschwerpunkten der Cheilanthoideae. Arten aus dieser Region sind bislang kaum molekular untersucht worden. Aufgrund biogeographischer Untersuchungen wurde vermutet, dass der äußerste Südwesten Afrikas ein Zentrum der Speziation innerhalb der Cheilanthoideae darstellt. Ferner wurden auf Basis morphologischer Merkmale enge verwandtschaftliche Beziehungen zu neuweltlichen Spezies angenommen. Im Rahmen dieser Untersuchung wurden von 14 Arten aus dem südlichen Afrika (davon 11 bislang molekular ununtersucht) die Sequenzen des rbcL-Gens ermittelt und zusammen mit 64 Sequenzen aus der "GenBank" phylogenetisch ausgewertet. Im Ergebnis bilden Cheilanthes capensis, Ch. deltoidea, Ch. hastata, Ch. kunzei, Ch. robusta, Ch. contracta, Ch. parviloba, Ch. marlothii und Ch. dinteri einen rein südafrikanischen Clade. Seine exakte Position in der Phylogenie ist nicht aufgelöst. Cheilanthes multifida ssp. multifida, Pellaea pteroides und P. calomelanos gruppieren basal in einem Clade mit Doryopteris sect. Doryopteris/Lytoneuron, Pellaea sect. Ormopteris, Trachypteris pinnata und zwei südamerikanischen Cheilanthes-Arten. Pellaea rufa bildet einen Clade mit Pellaea sect. Pellaea/Platyloma, Paragymnopteris, Astrolepis und Argyrochosma. Cheilanthes rawsonii gruppiert in einem Clade amerikanischer Cheilanthes-Arten. Alle Artengruppen und Spezies aus dem südlichen Afrika haben nach dieser Phylogenie ihre nächsten Verwandten in der Neuen Welt. Gesetzt eine ursprünglich neuweltliche Verbreitung der Unterfamilie, müssen mindestens dreimal Cheilanthoideae in das südliche Afrika eingewandert sein. Langstreckenausbreitung ist hierfür eine wahrscheinliche Erklärung. Der größere Teil der untersuchten Spezies aus dem südlichen Afrika scheint aber in dieser Region durch Speziation entstanden zu sein.

Suggested citation:
Eiserhardt, W.L. (0): Molekularbiologische Untersuchungen zur Phylogenie der cheilanthoiden Farne (Pteridaceae-Cheilanthoideae) des südlichen Afrika - 4 in Biology at the University of Hamburg: III + 55 pp. DOI: 10.7809/thesis.examen.001.